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Die Glykolyse

So entstehen Alkohol und Kohlensäure


In diesem ersten Artikel möchte ich euch den grundlegenden Prozess der alkoholischen Gärung erklären, also genau den Prozess, der aus Apfelsaft, Cider macht. Dieser Prozess ist Teil eines universellen Energiestoffwechsels, den alle Lebewesen auf dieser Erde gemeinsam haben: die Glykolyse, also der Abbau von Zucker. Je nach Umgebung und Organismus gibt es leichte Unterschiede in den Endprodukten. Dennoch folgen alle dem gleichen biochemischen Zweck. Das Bereitstellen von universell nutzbarer Energie: Adenosin-Triphosphat (ATP).


Dieser Artikel widmet sich folgendem Thema:


Warum Hefen beim Sport betrunken werden und wir nicht


Wenn man sich vorstellt, wie Hefe in einem Fass Alkohol (Ethanol) produzieren, den wir Menschen später in Form von Bier, Wein oder Cider trinken, dann denkt man im ersten Moment nicht an die letzte Sporteinheit, bei der die Oberarme bereits nach der 3. Wiederholung anfangen zu brennen. Auf zellulärer Ebene findet aber tatsächlich ein ähnlicher Prozess statt.



Glykolyse, wenn Sauerstoff verfügbar ist:


Hefen sind eukaryotische Einzeller, das bedeutet, dass sie einen Zellkern besitzen und deshalb mit uns Menschen näher verwandt sind als Bakterien. Wie alle Lebewesen, muss auch eine Hefezelle Nahrung aufnehmen und verstoffwechseln, um arbeiten zu können. Sie bevorzugt Zweifach- und Einfachzucker wie Saccharose, Maltose, Fructose und Glucose. Im gesamten Prozess, und wenn Sauerstoff verfügbar ist, gewinnt ein Hefepilz sehr viel Energie aus einem Glucosezucker, circa 20 Moleküle ATP. ATP ist eine universelle Energiewährung: man kann sie sich als kleine Päckchen voller Energie vorstellen, die wenn Arbeit geleistet wird verbraucht werden. Im ersten Teilschritt der Glykolyse wird Glucose zu Pyruvat abgebaut (siehe Abbildung 1). Dieser Schritt findet statt, wenn Sauerstoff verfügbar ist (aerob), aber auch in dessen Abwesenheit (anaerob). Erst im nächsten Schritt, entscheidet der Sauerstoffgehalt der Umgebung, in welche Endprodukte Pyruvat weiter verstoffwechselt wird (siehe Abbildung 2). Wenn Sauerstoff verfügbar ist, dann wird Pyruvat in das Mitochondrium, das Kraftwerk der Zelle, transportiert und in umgewandelter Form in den Citratzyklus eingeschleust. Im Citratzyklus entstehen Moleküle, welche ihre energiereichen Elektronen an die Elektronentransportkette abgeben. Am Ende der Atmungskette synthetisiert die ATP-Synthase ATP. Diese biochemischen Prozesse innerhalb der Mitochondrien sind sehr komplex, doch für heute reicht: sie produzieren ATP, was nicht nur überlebenswichtig für Hefen ist, sondern für alle Lebewesen auf dieser Erde.



Glykolyse bei Sauerstoffmangel:


Unter anaeroben Bedingungen, also ohne Sauerstoff, kann dieser äußerst effiziente, ATP-generierende Prozess nicht mehr stattfinden. Hefen, und auch andere Zellen, wie die in unseren Muskeln, mussten sich einen anderen Weg überlegen. Oder, korrekt formuliert, Evolution sorgte dafür, dass sich ein anderer Weg durchsetzte: der der alkoholischen Gärung (in Hefen) beziehungsweise der Milchsäuregärung (in Bakterien oder beim Menschen).


In der alkoholischen Gärung wird das Pyruvat nicht in die Mitochondrien gebracht, sondern im Cytosol (der flüssige Bestandteil einer Zelle) zu Ethanol abgebaut. Dabei wird Kohlenstoffdioxid, CO₂, frei, was sich im sprudeligen Cider als Kohlensäure zeigt. In der Milchsäuregärung wird das Pyruvat zu Lactat abgebaut. Lactat ist die in Wasser gelöste Form von Milchsäure (also fast das gleiche). Die Milchsäurebakterien (Lactobacilli) haben ihren Namen durch ihren charakteristischen Stoffwechselprozess erhalten: sie wandeln den Milchzucker, Lactose, zuerst zu Pyruvat um und dann, wie wir Menschen, in Lactat. Bei der Herstellung von Lactat entsteht Säure, welche die Milch zu Joghurt eindicken lässt und bei uns Menschen, beim Sport, zum Brennen der beanspruchten Muskeln führt. Tatsächlich ist es für den Organismus zuerst nicht wichtig, ob es das Pyruvat in Ethanol oder Lactat umwandelt. Vielmehr ging es darum, dass in diesem Umwandlungsprozess NAD+ regeneriert wird. NAD+ ist, ähnlich wie ATP, ein Energieträger. NAD+ wird im ersten Schritt, der Umwandlung von Glucose in Pyruvat, verbraucht. Die Zelle versucht also irgendwie Pyruvat umzuwandeln, damit NAD+ wieder entsteht: das funktioniert, indem es zu Ethanol abgebaut wird, aber es funktioniert auch, indem es zu Lactat umgewandelt wird. Man kann sich dieses Konzept wie ein Pfandflaschensystem vorstellen: die Pfandflaschen müssen nach dem zweiten Teilprozess an den Anfang zurückgegeben werden, damit der erste Teilprozess wieder stattfinden kann. Unter anaeroben Bedingungen werden genauso viele Flaschen (2 NAD+) zurückgegeben, wie zu Beginn eingesetzt. Auch wenn ein Netto-NAD+ von 0 zuerst energieineffizient scheint, hat sich diese Bilanz innerhalb von Millionen von Jahren der Evolution durchgesetzt. Man sieht: biochemische Reaktionen sind nicht immer darauf ausgelegt, maximale Energieausbeute zu erzielen, oft reicht es, wenn überlebenswichtige Prozesse einfach weiterlaufen können.


Die Vor- und Nachteile von Ethanol:


Wenn also die Energiebilanz gleich ist und der zweite Teilschritt nur dafür sorgen muss, dass der erste Teilschritt wieder ablaufen kann, warum produzieren wir Menschen dann Lactat und kein Ethanol? Der wahrscheinlichste Grund ist, dass Ethanol zu giftig für uns wäre: bei jedem Sprint oder anheben von schweren Kisten, wäre es unvorteilhaft, wenn wir dabei leicht betrunken werden würden. Das Ethanol aus den Muskelzellen kann über unsere Blutbahnen überall in unseren Körper gelangen und als Zellgift unsere Zellen, zum Beispiel unsere Nervenzellen im Gehirn, töten. Hefen sind Einzeller und besitzen kein Nervensystem, also besteht hier keine Gefahr der Selbstverletzung. Im Gegenteil: Hefen geben das Ethanol an ihre Umgebung ab und können so andere Mikroorganismen umbringen, die mit ihnen um die Glucose oder Fructose konkurrieren. Deshalb hat sich in Hefen evolutionär Ethanol als Endprodukt durchgesetzt und bei uns Menschen das harmlosere Lactat.

Abbildung 1: Übersicht der zwei Teilschritte der Glykolyse. Im ersten Teilprozess wird Glucose in mehreren Schritten zu Pyruvat umgewandelt. Diese Reaktion benötigt 2 NAD+ (Energiepakete) und findet sowohl statt, wenn Sauerstoff vorhanden ist (aerob), als auch in dessen Abwesenheit (anaerob). Dieser Prozess kommt so (oder leicht abgewandelt in manchen Archaeen) in allen Lebewesen auf dieser Erde vor und ist über 3.5 Milliarden (!) Jahre alt. Im zweiten Teilschritt wird Pyruvat weiter abgebaut: je nachdem, ob Sauerstoff verfügbar ist und welcher Organismus betrachtet wird, finden leicht unterschiedliche Reaktionen statt. In sauerstoffreichen Umgebungen wandeln die meisten Lebewesen Pyruvat in Wasser, Kohlenstoffdioxid und ATP um, da dieser Prozess sehr energieeffizient ist: 8 NAD+ werden dabei produziert, und je nach Organismus bis zu 34 ATP (das ist viel!). In sauerstoffarmen Umgebungen hat es sich in Hefen durchgesetzt, dass Pyruvat in Ethanol und Kohlenstoffdioxid umgewandelt wird. In unseren Muskelzellen und auch in Milchsäurebakterien wird Pyruvat in Lactat umgewandelt. In beiden Prozessen werden 2 NAD+ gebildet. Grafik wurde mit Biorender erstellt.



Abbildung 2: Schematische Darstellung einer Hefezelle und des Glykolyseprozess. Links: Hefen gehören zu den Eukaryoten, das bedeutet, sie besitzen einen Zellkern. Die Mitochondrien liefern der Zelle notwendige Energie in Form von ATP. Die Vacuole speichert Stoffwechselprodukte, Abfallprodukte oder giftige Stoffe und hält den hydrostatischen Druck aufrecht. In sogenannten Speichergranula (Granulum = Körnchen) werden auch zucker-, fett- oder proteinhaltige Stoffe gespeichert, ähnlich wie in der Vacuole. Lysosome enthalten Verdauungsenzyme und helfen beim Abbau von Nahrungsbestandteilen. Organellen sind in der Zellflüssigkeit, dem Cytosol, eingebettet, welches wiederum von der Zellmembran abgegrenzt wird. Rechts: Vergrößerung eines Mitochondriums: die Umwandlung von Glucose in Pyruvat findet im Cytosol statt. Unter aeroben Bedingungen wird das Pyruvat in das Mitochondrium transportiert, dort in Acetyl-CoA umgewandelt und in den Citratzyklus eingespeist. Der Zyklus liefert chemische Energie, um die Atmungskette anzutreiben. Die Kette besteht aus fünf Proteinkomplexen (vier davon sind römisch nummeriert, das fünfte wird als Cytochrom C (Cyt C) bezeichnet). Die Atmungskette benötigt außerdem Sauerstoff - welches in Komplex IV zu Wasser umgewandelt wird. Am Ende der Kette befindet sich die ATP-Synthase: diese produziert aus der Energie der Atmungskette ATP. Unter anaeroben Bedingungen bleibt das Pyruvat im Cytosol und wird mithilfe von zwei Enzymen zuerst zu Acetaldehyd, und danach zu Ethanol, umgewandelt. Dabei wird NAD+ frei, welches als “Pfand” zurück an den Anfang der Glykolyse gegeben wird. Grafik wurde mit Biorender erstellt.


In diesem Sinne: Frohes NAD+ Regenerieren und bis zum nächsten Mal!


mehr zur ATP-Synthase
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Alisia Gärtner

M.Sc. Life Science | Universität Konstanz Wissenschaftskommunikation & Molekulare Biologie


Alisia hat mich bei diesem Artikel nicht nur wissenschaftlich unterstützt, sondern auch entscheidend dabei geholfen, die faszinierenden biochemischen Prozesse hinter unserem Cider verständlich zu erklären. Uns verbindet vor allem die gemeinsame Begeisterung für molekulare Mechanismen – also die unsichtbaren Vorgänge, die überall in der Natur stattfinden: in Zellen, bei der Gärung und letztlich auch in jedem Glas Cider.


Durch ihr Studium der Life Sciences an der Universität Konstanz bringt Alisia ein tiefes Verständnis für Biochemie, Molekularbiologie und Ökologie mit. Besonders beeindruckend ist dabei ihre Fähigkeit, komplexe wissenschaftliche Zusammenhänge in eine klare und spannende Sprache zu übersetzen. Genau diese Kombination aus Fachwissen und Wissenschaftskommunikation macht ihre Arbeit so besonders.


Gemeinsam haben wir diesen Artikel erarbeitet, um nicht nur die handwerkliche Seite von Schwarzwald Cider zu zeigen, sondern auch die Wissenschaft dahinter greifbar zu machen. Denn viele der Prozesse, die unseren Cider ausmachen, passieren auf molekularer Ebene – unsichtbar, aber unglaublich spannend.


Ein großes Dankeschön an Alisia für die tolle Zusammenarbeit, ihre Leidenschaft für Wissenschaft und die viele Arbeit, die sie in diesen Artikel gesteckt hat. Ihre Begeisterung für Biochemie und nachhaltige Naturwissenschaft passt perfekt zur Philosophie von Schwarzwald Cider.


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